Migrazione rizobica verso le radici mediata da FadL

Nov 19, 2023

The ISME Journal volume 17, pagine 417–431 (2023)Citare questo articolo

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La migrazione dalla rizosfera al rizopiano è un processo di selezione chiave nell’assemblaggio del microbioma radicale, ma non completamente compreso. I membri di Rhizobiales sono sovrarappresentati nel microbioma radicale delle piante terrestri e qui riportiamo un sequenziamento di trasposoni su tutto il genoma dei geni di fitness del rizoplano del benefico Sinorhizobium fredii su soia selvatica, soia coltivata, riso e mais. C'erano pochi geni coinvolti nella colonizzazione del rizoplano ad ampio spettro di ospiti. Il mutante fadL privo di un trasportatore di acidi grassi ha mostrato elevati tassi di colonizzazione, mentre le mutazioni in exoFQP (che codificano per le proteine ​​di membrana che dirigono la polimerizzazione e la secrezione dell'esopolisaccaride), ma non quelle nei geni eso essenziali per la biosintesi dell'esopolisaccaride, hanno portato a tassi di colonizzazione gravemente compromessi. Questa variazione non era spiegabile con la sopravvivenza della loro rizosfera e del rizopiano e con la produzione associata di biofilm ed esopolisaccaridi, ma coerente con la loro capacità di migrazione verso il rizopiano, con la motilità superficiale associata e con la miscela di AHL sensibili al quorum (lattoni N-acilati-L-omoserina) . Evidenze genetiche e fisiologiche hanno suggerito che FadL mediava l'assorbimento di AHL a catena lunga mentre ExoF mediava la secrezione di AHL a catena corta che influenzava negativamente la biosintesi di AHL a catena lunga. I mutanti fadL ed exoF avevano rispettivamente AHL a catena lunga extracellulari elevati e impoveriti. Una miscela sintetica di AHL a catena lunga che imita quella del mutante fadL può migliorare la motilità della superficie rizobica. Quando questa miscela di AHL è stata individuata nella rizosfera, la migrazione verso le radici e la colonizzazione del rizopiano di S. fredii sono state aumentate in modo diffusibile. Questo lavoro aggiunge nuove parti che gestiscono gli AHL extracellulari, che modulano la migrazione batterica verso il rizopiano. Il sistema FadL-ExoFQP è conservato negli alfaproteobatteri e può modellare la "vita domestica" di diversi rizobatteri chiave di volta.

Nonostante un catalogo di specie procariote in continua espansione [1], pochi taxa sono globalmente abbondanti nel suolo [2]. Le caratteristiche del suolo svolgono un ruolo più importante rispetto ai genotipi delle piante nel determinare la composizione delle comunità batteriche associate alle radici [3, 4]. In questo contesto, molti studi hanno ulteriormente identificato un sottoinsieme di membri della comunità che sono associati in modo riproducibile a una specie vegetale in più siti geografici con condizioni diverse, come il riso [5], gli agrumi [6], la canna da zucchero [7] e diverse leguminose. specie [8]. Le evidenze disponibili supportano la creazione di un modello a più fasi per l’assemblaggio del microbioma radicale, in sequenza dal suolo alla rizosfera, dal rizopiano all’endosfera, in cui il rizopiano è una porta di selezione [5, 9]. Questo modello a più fasi è stato ampiamente descritto, ma le interazioni gene-ambiente sottostanti, che modellano la distribuzione e l’abbondanza dei rizobatteri in diverse nicchie (suolo, rizosfera e rizopiano), rimangono in gran parte inesplorate [10,11,12]. Questa lacuna di conoscenza impedisce la spiegazione evolutiva definitiva della "vita domestica" dei rizobatteri in queste nicchie ecologiche [12].

L'identificazione dell'intero genoma dei geni di fitness del rizoplano dei rizobatteri modello è stata notevolmente accelerata dal test Tn-seq in condizioni controllate [13,14,15,16,17,18]. Tuttavia, le caratterizzazioni funzionali di questi geni del fitness nelle diverse fasi della colonizzazione non sono state affrontate in questi studi ad alto rendimento. L’attuale modello di colonizzazione a più fasi prevede la chemiotassi verso le radici, l’attaccamento e la successiva formazione di biofilm multicellulare sul rizopiano, che è supportato da evidenze cumulative di genetica inversa di vari rizobatteri [19]. Si suppone che i gradienti chimici degli essudati radicali servano come condizioni cruciali (ad esempio, funzione di segnalazione) e risorse (valore nutrizionale), che interagiscono in modo differenziale con i batteri mobili per modellare il processo di migrazione verso la nicchia radicale [20, 21]. I ligandi direttamente riconosciuti dai chemocettori batterici sono per lo più sconosciuti [22], sebbene sia stata proposta una funzione chemioeffettrice per acidi organici, carboidrati, alcoli di zucchero, amminoacidi e ormoni vegetali [23]. Dopo l'attaccamento al rizopiano mediato da diverse adesine batteriche [24], i batteri mobili transitano gradualmente in forme sessili, seguite dalla crescita e maturazione delle comunità batteriche incorporate nella matrice (esopolisaccaridi (EPS), eDNA, eRNA, proteine, lipidi e altri biomolecole), cioè il biofilm multicellulare [25]. Il biofilm è la “casa” di più cellule della stessa specie o di specie diverse, che comunicano tra loro tramite segnali di rilevamento del quorum altamente conservati N-acil omoserina lattoni (AHL) [26]. Al contrario, rimane sfuggente fino a che punto il processo di rilevamento del quorum, dipendente dalla densità, sia coinvolto nella migrazione verso la nicchia radice [19, 27, 28]. Ciò è essenziale per comprendere e progettare l’assemblaggio del microbioma radicale [29, 30].