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Jun 17, 2023

Biologia delle comunicazioni volume 5, numero articolo: 1290 (2022) Citare questo articolo

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I batteri e l'Eucaristia utilizzano la via non ossidativa del pentoso fosfato per dirigere le porzioni di ribosio dei nucleosidi al metabolismo centrale del carbonio. Molti archaea non possiedono questo percorso e, invece, i Termococchi utilizzano una via del pentoso bisfosfato che coinvolge la ribosio-1,5-bifosfato (R15P) isomerasi e la ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP) carbossilasi/ossigenasi (Rubisco). Curiosamente, genomi multipli di archei alofili sembrano ospitare solo l'isomerasi R15P e non ospitare Rubisco. In questo studio, identifichiamo una via di degradazione nucleosidica precedentemente non riconosciuta negli archei alofili, composta da guanosina fosforilasi, ribosio-1-fosfato chinasi ATP-dipendente, R15P isomerasi, RuBP fosfatasi, ribulosio-1-fosfato aldolasi e glicolaldeide reduttasi. Il percorso converte la porzione ribosio della guanosina in diidrossiacetone fosfato e glicole etilenico. Sebbene la via metabolica dalla guanosina al RuBP tramite R15P sia simile a quella della via del pentoso bisfosfato nei Thermococcales, la via a valle non utilizza Rubisco ed è unica per gli archaea alofili.

È risaputo che gli Archaea mostrano enzimi e percorsi metabolici unici non presenti nei batteri e negli Eucarya1,2,3. Un esempio rappresentativo è il metabolismo dei pentosi. I batteri e gli eucarioti utilizzano la via del pentoso fosfato4 per sintetizzare o degradare le porzioni pentose degli acidi nucleici. La via ossidativa del pentoso fosfato (via OPP) sintetizza i precursori dell'acido nucleico ribulosio 5-fosfato (Ru5P) e ribosio 5-fosfato (R5P) dal glucosio 6-fosfato oltre a fornire equivalenti riducenti sotto forma di NADPH. La via non ossidativa del pentoso fosfato (via NOPP) effettua l'interconversione tra pentosi (Ru5P e R5P) e fruttosio 6-fosfato e gliceraldeide 3-fosfato e può quindi convertire le porzioni ribosio dei nucleosidi in intermedi del metabolismo centrale del carbonio (Figura complementare .1a). Tuttavia, molti archaea non possiedono le vie OPP e NOPP. Utilizzano invece la via del ribulosio monofosfato (RuMP) per produrre i pentosi necessari per la biosintesi degli acidi nucleici5,6,7, convertendo il fruttosio 6-fosfato in Ru5P e formaldeide. Come eccezioni, la maggior parte degli archaea alofili possiede la via OPP7,8,9,10, mentre si prevede che un certo numero di specie di archaea, tra cui membri di Thermoplasmatota, Thaumarchaeota, Halorhabdus, Methanococcus e Methanocaldococcus, ospitino omologhi di geni che costituiscono la via NOPP. Va notato, tuttavia, che sebbene Methanocaldococcus jannaschii porti sia la via NOPP che la via RuMP11, R5P sembra essere generato dalla via RuMP12.

Per quanto riguarda la degradazione dei nucleosidi, l'archeone ipertermofilo Thermococcus kodakarensis utilizza una via del pentoso bisfosfato13,14,15 (Fig. 1a e Figura 1b supplementare). I metaboliti della via differiscono notevolmente da quelli della via del pentoso fosfato e sono coinvolti numerosi enzimi unici. Come nei batteri e negli eucarioti, i nucleosidi vengono convertiti in ribosio-1-fosfati (R1P) e basi azotate da tre fosforilasi nucleosidici che riconoscono uridina, guanosina e adenosina (TK1479, TK1482 e TK1895, rispettivamente). Mentre R1P viene convertito in R5P nella via del pentoso fosfato, R1P viene fosforilato da una ribosio-1-fosfato chinasi ADP-dipendente (ADP-R1PK; TK2029) in T. kodakarensis, generando ribosio-1,5-bisfosfato (R15P). L'isomerasi R15P (TK0185) converte quindi R15P in ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP), che viene successivamente convertito in 3-fosfoglicerato (3-PGA) dall'attività carbossilasi della ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi (Rubisco ; TK2290)16,17,18,19. T. kodakarensis ospita anche un'esclusiva fosforilasi nucleoside-5'-monofosfato (fosforilasi NMP, precedentemente denominata fosforilasi AMP; TK0352) che catalizza la fosforolisi di AMP, CMP e UMP14,15. Ciò consente la conversione diretta degli NMP in R15P, nonché la conversione dei nucleosidi in NMP tramite R1P e R15P (Fig. 1a e Figura 1b supplementare). R15P agisce quindi come un nodo che collega il metabolismo dei nucleosidi e dei nucleotidi con il metabolismo centrale del carbonio13,20.